Функциональная система – широкое, многокомпонентное объединение различно локализованных структур и процессов, совместное функционирование (взаимодействие) которых обеспечивает достижение конечного полезного результата.

Проблема компенсаторных приспособлений всегда являлась той проблемой физиологии и медицины, в которой были видны конечные результаты компенсации, но никогда под эти результаты не была подведена какая-либо теоретическая физиологическая основа.

...У рефлекса как линейного образования нет и цели, которая бы предшествовала самому рефлекторному действию. У компенсации есть «цель». Ею является конечное нормальное функционирование, т. е. получение определенного приспособительного результата, к которому различными путями идет компенсаторный процесс.

В самом деле, физиологическая суть компенсаторных приспособлений состоит в том, что каждая попытка животного или человека исправить имеющийся дефект должна быть оценена немедленно по ее результату. Компенсаторный процесс, являясь непрерывным, имеет своей целью восстановление нарушенной функции до ее нормального уровня. Это значит, что любой следующий этап компенсации может наступить только тогда, когда произошла оценка предыдущей попытки компенсации. Между тем рефлекторная дуга не содержит в себе никаких возможностей для оценки успешности или неуспешности данного этапа компенсации. Вместе с тем ясно, что без этой оценки этапного результата компенсаторный процесс должен немедленно оборваться. Не удивительно, что идея о циклических взаимодействиях центра и периферии в нервной деятельности возникла в нашей лаборатории именно при исследовании компенсаторных приспособлений.

...Пожалуй, самой характерной чертой функциональной системы являются ее индивидуальные и меняющиеся требования к афферентации. Именно количество и качество афферентных (постоянно приходящих) импульсаций являются характерной стороной степени сложности, произвольности или автоматизированности системы.

...Стало ясным, что вмешательство обратной афферентации (постоянный приток нервных импульсов) происходит лишь только в тот момент, когда нарушаются стандартные функциональные взаимоотношения в пределах целой функциональной системы.

...Особенно интересной является потребность функциональной системы в количестве афферентных импульсаций в зависимости от сложности этой системы.

...функциональная система как целое, подчиненное получению определенного приспособительного результата, имеет возможность динамически перераспределять участие афферентных импульсаций, сохраняя какой-то ее постоянный уровень, необходимый для поддержания ее целостного характера. Совершенно очевидно, что конкретные механизмы интеграции, связанные с определенными структурными образованиями, могут менять свою характеристику и удельный вес в процессе динамических превращений функциональной системы.

В качестве примера можно привести принципиальную архитектуру функциональной системы, которая является универсальной, т. е. обязательной для получения любого приспособительного эффекта (рис.90).

В этой схеме конечный полезный эффект является центральным пунктом, ибо от состояния этого конечного эффекта и от его колебаний будут зависеть в данный момент динамическое поведение всей функцио- нальной системы.

Вторым узловым механизмом системы является наличие рецептора, который по своим триггерным свойствам точно приспособлен к параметрам (физическим или химическим) данного полезного эффекта. Конечный приспособительный результат системы и его рецепторный аппарат составляют центральную пару, которую надо непременно вскрыть, если речь идет об анализе интегративных образований. Здесь уместно будет отметить, что именно рецепторная часть функциональной системы является наиболее консервативным образованием, удерживающим часто в течение целой жизни постоянство полезного эффекта. Это значит, что знаменитое выражение Клода Бернара «постоянство внутренней среды» надо отнести не к самой «внутренней среде», которая как раз имеет тенденцию к значительным флюктуациям, а к рецепторным аппаратам, которые воспринимают изменения этой среды и через центральную нервную систему включают или выключают различные дополнительные механизмы, поддерживающие постоянство отдельных компонентов внутренней среды.

Таким образом, в состав функциональной системы входят по крайней мере две категории физиологических механизмов, с весьма различными физиологическими свойствами. В одну из них входят механизмы, обладающие крайней консервативностью (рецептор системы) и относительной консервативностью (сам конечный эффект). Другие же узловые механизмы системы, а именно средства достижения приспособительного результата, обладают весьма широкой пластичностью и способностью к взаимозамене.

Анализ актов поведения и самого условного рефлекса показывает, что все виды приспособительной деятельности организма подчинены той же самой физиологической архитектуре и приобретают лишь различные дополнительные механизмы в соответствии со своеобразием поведенческого акта.

Несмотря на эти дополнительные механизмы, архитектура функциональной системы остается целостной, как, например, предсказание ожидаемых результатов в деятельности функциональной системы. Способность к предсказанию еще не полученных результатов в зародыше может быть найдена даже в тех функциональных системах, которые призваны поддерживать наиболее элементарные жизненно важные константы.

Состав функциональной системы не ограничивается центральными нервными структурами, которые, естественно, выполняют наиболее тонкую интегрирующую роль в ее организации, придавая ей соответствующее биологическое качество. Однако надо помнить, что эта интегрирующая роль непременно выявляется в закономерностях центрально-периферических соотношений, благодаря которым рабочая периферия определяет и реализует качество функциональных систем, приспосабливающих своим конечным эффектом организм к данной динамической ситуации.

Состав функциональной системы не определяется топографической близостью структур или их принадлежностью к какой-либо существующей анатомической классификации (вегетативная, соматическая).

В нее могут быть избирательно вовлечены как близко, так и отдаленно расположенные структуры организма. Она может вовлекать дробные разделы любых цельных в анатомическом отношении систем и даже частные детали отдельных целых органов.

Единственным фактором, определяющим избирательность этих соеди- нений, является биологическая и физиологическая архитектура самой функции, а в отдельных случаях даже ее механика (например, прыжок). Единственным же критерием полноценности этих объединений является конечный приспособительный эффект для целого организма, который наступает при развертывании процессов в данной функциональной системе.

Всякая функциональная система обладает регулятивными свойствами, присущими ей как целому, но не имеющимися у ее частей. Регулятивные свойства функциональной системы заключаются прежде всего в том, что при любом дефекте в одной из ее частей, приводящем к нарушению полез- ного эффекта, происходит быстрая перестройка составляющих ее процессов. В результате такой регуляции конечный моторный нейрон может вос- становить, например, после деафферентации свое нормальное участие в функциональной системе. Эта внутрисистемная регуляция осуществляет- ся прежде всего за счет внезапного перераспределения слитно-тонических взаимодействий между частями системы.

Интегративный характер функциональной системы сказывается в том, что при любом нарушении ведущих афферентных импульсаций или при отклонении в конечном результате на сцену моментально выходят «резервные афферентации», т. е. устраненные раньше афферентные импульсы, и в результате функциональная система как целое сохраняет свою полезную для организма архитектуру.

Все перечисленные выше физиологические свойства функциональной системы являются ее отличительными чертами, когда она выступает как целое, в приспособительной деятельности целого организма. В основном они сводятся к способности функциональной системы пластично и динамически перестраиваться в отношении внутрисистемных процессов без потери конечных приспособительных результатов действия.

Источник: Монография академика П.К.Анохина «Биология и нейрофизиология условного рефлекса», издательство «Медицина», Москва, 1968г., стр.202 — 215.